![\"\"](\"https:\/\/blog.ulubat.org\/wp-content\/uploads\/2019\/03\/n\u00f6ron-3-1024x576.jpg\")
<\/figure><\/li><\/ul>\n\n\n\nBir n\u00f6rondaki birka\u00e7 aksiyon potansiyeli i\u00e7 i\u00e7e ge\u00e7mi\u015f olduk\u00e7a karma\u015f\u0131k n\u00f6ron a\u011f\u0131 i\u00e7in \u00e7\u00f6ldeki bir kum tanesi gibidir. Ancak yazarlar, hedef ve kom\u015fu n\u00f6ronlar aras\u0131ndaki mesafeyi ve fonksiyonel \u00f6zelliklerini(yani g\u00f6rsel uyar\u0131lara benzer veya farkl\u0131 \u015fekillerde cevap verip vermediklerini) g\u00f6z \u00f6n\u00fcne ald\u0131klar\u0131nda anlaml\u0131 bir tablo ortaya \u00e7\u0131kt\u0131. Onlar\u0131n ortaya koydu\u011fu \u201ci\u015flevsel ba\u011flanabilirlik modelleri\u201d bize birincil g\u00f6rsel kortekste ger\u00e7ekle\u015fen temel hesaplamalarla ilgili yol g\u00f6steriyor. <\/p>\n\n\n\n
Son 15 y\u0131lda, hayvanlardaki tek n\u00f6ron \u00fczerindeki \u00e7al\u0131\u015fmalar, bireysel n\u00f6ronlar\u0131n a\u011flar\u0131na nas\u0131l ba\u011fland\u0131klar\u0131n\u0131 ve a\u011flar\u0131n genel i\u015flevlerini anlamam\u0131za katk\u0131 sa\u011flam\u0131\u015ft\u0131r. Bu \u00e7al\u0131\u015fmalar\u0131n \u00e7o\u011fu sinaps ad\u0131 verilen n\u00f6ronlar aras\u0131ndaki ba\u011flant\u0131lar\u0131n bol ama genel olarak zay\u0131f oldu\u011fu korteksin sinir devrelerine odaklanm\u0131\u015ft\u0131r. Ayr\u0131ca deneyler tek bir n\u00f6ronun uyar\u0131lmas\u0131n\u0131n davran\u0131\u015fsal sonu\u00e7lar\u0131 olabilece\u011fini g\u00f6stermi\u015ftir. \u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0\u00a0 <\/p>\n\n\n\n
\u00d6rne\u011fin, motor korteksteki tek bir n\u00f6ronun elektriksel olarak uyar\u0131lmas\u0131 farelerde b\u0131y\u0131k hareketine neden olabilir. S\u0131\u00e7anlarda duyusal bilgilerin i\u015flenmesinde yer alan barrel korteksindeki farkl\u0131 n\u00f6ronlar\u0131n benzer \u015fekillerde uyar\u0131lmas\u0131 dokunma alg\u0131s\u0131 ile ili\u015fkili yalama davran\u0131\u015f\u0131n\u0131 tetikleyebilir. Tuhaf bir \u015fekilde kortikal a\u011flar, uyar\u0131lm\u0131\u015f n\u00f6ronlar\u0131n hepsinin aktivasyonuna duyarl\u0131 olmad\u0131\u011f\u0131 g\u00f6r\u00fclm\u00fc\u015ft\u00fcr. Bu bulgu i\u00e7in Chettih ve Harvey bir a\u00e7\u0131klama getirmi\u015ftir. <\/p>\n\n\n\n
Etki-haritalama yakla\u015f\u0131m\u0131, elektrofizyoloji kullanarak \u00e7al\u0131\u015f\u0131lanlardan daha b\u00fcy\u00fck bir n\u00f6ron pop\u00fclasyonunun analiz edilmesini m\u00fcmk\u00fcn k\u0131lar. Daha da \u00f6nemlisi yazarlar\u0131n n\u00f6ronal etkileri, uyar\u0131lan n\u00f6ronlar\u0131n tepkileri ile etkiledi\u011fi kom\u015fu n\u00f6ronlar\u0131n etkilerini aralar\u0131ndaki benzerlik derecesine g\u00f6re kategorize etmelerini sa\u011flam\u0131\u015ft\u0131r. \u00d6zellikle optogenetikle elde edilen n\u00f6ronlar\u0131n incelikli bir \u015fekilde uyar\u0131lmas\u0131 g\u00fc\u00e7l\u00fc ve pek \u00e7ok n\u00f6ronu etkileyecek bir tepki olu\u015fturmas\u0131 m\u00fcmk\u00fcn de\u011fildir. Bu yakla\u015f\u0131m, kortikal devrenin temel hesaplamas\u0131n\u0131 di\u011fer yakla\u015f\u0131mlardan daha iyi yans\u0131tabilir.<\/p>\n\n\n\n Chettih ve Harvey a\u011f\u0131rl\u0131kl\u0131 olarak hedef n\u00f6ron etraf\u0131ndaki n\u00f6ral aktivitenin bask\u0131land\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6zlemlemi\u015flerdir(\u015eekil 1). Ayr\u0131ca bir n\u00f6ronun \u00e7evresindeki n\u00f6ronlarla etkile\u015fiminin mesafeyle de\u011fi\u015fti\u011fini g\u00f6rd\u00fcler: K\u0131sa mesafedeki k\u00fc\u00e7\u00fck bir n\u00f6ron pop\u00fclasyonu \u00fczerindeki etki(25-70 \u00b5m), orta mesafedeki inhibit\u00f6r etki(70-300 \u00b5m), uzak mesafede \u00e7o\u011fu kom\u015fu n\u00f6ronu etkileyen di\u011ferlerine g\u00f6re daha az etki(>300 \u00b5m).<\/p>\n\n\n\n Yazarlar\u0131n daha sonraki detayl\u0131 ara\u015ft\u0131rmalar\u0131, genel bir n\u00f6ral aktivite inhibisyonundan \u00e7ok daha karma\u015f\u0131k bir model ortaya koydu. N\u00f6ronlar\u0131n di\u011fer n\u00f6ronlar \u00fczerindeki etkisinin derecesinin oryantasyon ve zamansal frekans gibi g\u00f6rsel uyaranlar\u0131n baz\u0131 \u00f6zelliklerine nas\u0131l cevap verdikleriyle ilgili oldu\u011funu buldular. Bir n\u00f6ron aktive edildi\u011finde, o n\u00f6ronun benzer \u00f6zelliklerine cevap verecek \u015fekilde ayarlanm\u0131\u015f n\u00f6ronlar, farkl\u0131 cevap vermek \u00fczere ayarlanm\u0131\u015f n\u00f6ronlardan daha kuvvetli bir \u015fekilde bask\u0131lanm\u0131\u015ft\u0131r. Bu olgunun n\u00f6ronlar\u0131n aras\u0131ndaki uzakl\u0131\u011fa ba\u011fl\u0131 olmaks\u0131z\u0131n ge\u00e7erli oldu\u011fu g\u00f6r\u00fcld\u00fc. Bununla birlikte hedef n\u00f6ronlarla benzer \u015fekilde ayarlanm\u0131\u015f seyrek da\u011f\u0131l\u0131m g\u00f6steren n\u00f6ron grubu ve bu grubun uyar\u0131ya g\u00fc\u00e7l\u00fc bir \u015fekilde tepki verdi\u011fi ke\u015ffedildi(\u015eekil1). Bu n\u00f6ronlar\u0131n yan\u0131t verme mekanizmas\u0131 da zamansal olarak hedef n\u00f6ronunkiyle ba\u011flant\u0131l\u0131yd\u0131(anl\u0131k elektriksel aktiviteleri birbirlerine \u00e7ok yak\u0131nd\u0131). <\/p>\n\n\n\n Yazarlar\u0131n bulgular\u0131, merkezi sinir sisteminin karma\u015f\u0131k a\u011f\u0131n\u0131n iki paralel hesaplama y\u00f6nteminin dengelenmesiyle anla\u015f\u0131labildi\u011fini g\u00f6steriyor. Benzer ayarlara sahip n\u00f6ronlar\u0131n aras\u0131ndaki tek tarafl\u0131 bask\u0131n inhibit\u00f6r etkiyle(feature competition) iyi ba\u011flanm\u0131\u015f n\u00f6ronlar\u0131n seyrek da\u011f\u0131l\u0131m g\u00f6steren uyar\u0131c\u0131 etkileri(feature amplification) aras\u0131nda bir m\u00fccadele vard\u0131r. Model, inhibit\u00f6r etkinin fazla uyar\u0131lar\u0131 nas\u0131l azaltt\u0131\u011f\u0131n\u0131 ve anlaml\u0131 sinyallerin kalabal\u0131k uyaran grubundan nas\u0131l ay\u0131kland\u0131\u011f\u0131n\u0131 g\u00f6stermekle birlikte; uyar\u0131y\u0131 artt\u0131ran etkinin ise se\u00e7ilen n\u00f6ronlar\u0131n uyaran hakk\u0131nda etkili bir \u015fekilde bilgi ta\u015f\u0131ma kapasitesini artt\u0131rd\u0131\u011f\u0131n\u0131 a\u00e7\u0131kl\u0131yor. <\/p>\n\n\n\n Chettih ve Harvey\u2019in vard\u0131\u011f\u0131 sonu\u00e7lar pek \u00e7ok soruyu da beraberinde getiriyor. Feature competition h\u00fccresel boyutta incelenebilir mi, i\u015fleyi\u015fi nas\u0131ld\u0131r? \u0130nhibit\u00f6r intern\u00f6ronlar di\u011fer n\u00f6ronlar\u0131n aktivitesini bask\u0131lamak i\u00e7in b\u00f6lgesel olarak etki ederler ve farkl\u0131 intern\u00f6ron tiplerinin uyar\u0131lara farkl\u0131 cevaplar\u0131 vard\u0131r. \u00d6rne\u011fin, bir n\u00f6ronda be\u015ften fazla aksiyon potansiyelinin g\u00f6r\u00fcnmesi hedef n\u00f6rona kom\u015fu olup somatostatin eksprese eden intern\u00f6ronlar\u0131n(SOM+) yakla\u015f\u0131k %30\u2019unda ani bir tepki olu\u015ftururken; parvoalbumin eksprese eden intern\u00f6ronlarda(PV+) bir de\u011fi\u015fim g\u00f6zlemlenmemi\u015ftir. Bunun tersini kan\u0131tlayan bulgular da mevcuttur. Chettihve Harvey yakla\u015f\u0131k olarak hedef n\u00f6ronda optogeneti\u011fi kullanarak alt\u0131 aksiyon potansiyeli olu\u015fturdu. B\u00f6yle bir uyar\u0131 SOM+ intern\u00f6ronlar\u0131n\u0131 PV+ intern\u00f6ronlar\u0131na g\u00f6re daha y\u00fcksek bir ihtimalle aktifle\u015ftirebilir. \u00d6zellikle SOM+ intern\u00f6ronlar\u0131 di\u011ferlerine(PV+) g\u00f6re daha se\u00e7ici bir \u015fekilde ayarlanm\u0131\u015ft\u0131r. Ayarlanm\u0131\u015f inhibit\u00f6r n\u00f6ronlar\u0131n \u00f6zellikle g\u00fc\u00e7lendirilmesi feature competition etkisini g\u00f6zlemlerken bizi yanl\u0131\u015f bir sonuca s\u00fcr\u00fckleyebilir. <\/p>\n\n\n\n Beyin uyaran\u0131 alg\u0131larken hayvan\u0131n davran\u0131\u015fsal durumundan nas\u0131l etkilenir? Kortikal a\u011f farkl\u0131 davran\u0131\u015fsal ve \u00e7evresel fakt\u00f6rler i\u00e7in n\u00f6ronal tepkileri etkileyecek farkl\u0131 alg\u0131lama sistemleri mi geli\u015ftiriyor? Sinir a\u011f\u0131ndaki dallanmalar daha b\u00fcy\u00fck bir uyaran kar\u015f\u0131s\u0131nda \u00e7arp\u0131c\u0131 bir \u015fekilde de\u011fi\u015febilir mi? <\/p>\n\n\n\n Yararlan\u0131lan Kaynaklar<\/p>\n\n\n\n 1. Chettih, S. N. & Harvey, C.\nD. Nature<\/em> 567<\/strong>, 334\u2013340 (2019).<\/p>\n\n\n\n 2. London, M., Roth, A., Beeren,\nL., H\u00e4usser, M. & Latham, P. E. Nature<\/em> 466<\/strong>, 123\u2013127 (2010). <\/p>\n\n\n\n 3. Kwan, A. C. &\nDan, Y. Curr. Biol.<\/em> 22<\/strong>, 1459\u20131467 (2012).<\/p>\n\n\n\n 4. Jouhanneau, J.-S., Kremkow, J. & Poulet, J. F. A. Nature\nCommun.<\/em>9<\/strong>, 1540 (2018).<\/p>\n\n\n\n 5. Brecht, M. Curr. Biol.<\/em> 22<\/strong>, R633\u2013R635 (2012).<\/p>\n\n\n\n 6. Brecht,\nM., Schneider, M., Sakmann, B. & Margrie, T. W. Nature<\/em>427<\/strong>, 704\u2013710 (2004).<\/p>\n\n\n\n 7. Houwelling, A. R. & Brecht, M. Nature<\/em> 451<\/strong>,\n65\u201368 (2008).<\/p>\n\n\n\n 8. Ko, H. et al.<\/em> Nature<\/em> 496<\/strong>, 96\u2013100 (2013).<\/p>\n\n\n\n![\"\"](\"https:\/\/blog.ulubat.org\/wp-content\/uploads\/2019\/03\/n\u00f6rona\u00fc-1024x1024.jpg\")
\u015eekil1: Tek bir n\u00f6ronun \u00e7evresel a\u011fa etkisi. <\/strong>Fare g\u00f6rme korteksindeki a\u011f modeli g\u00f6sterilmi\u015ftir. Tek bir n\u00f6ronun(sar\u0131) deneysel olarak uyar\u0131lmas\u0131n\u0131n a\u011f\u0131rl\u0131kl\u0131 olarak kom\u015fu n\u00f6ronlar\u0131n aktivitesinin inhibe edilmesine(k\u0131rm\u0131z\u0131) neden oldu\u011fu bulunmu\u015ftur. Stim\u00fclasyon, k\u0131sa mesafelerde(25-70 \u00b5m) uyar\u0131c\u0131 bir etkiye(mavi) sahip olsa da uzak mesafedeki(>300 \u00b5m) n\u00f6ronlara(gri) neredeyse hi\u00e7bir etkisi olmam\u0131\u015ft\u0131r. \u0130\u00e7i boyanm\u0131\u015f y\u0131ld\u0131zlar hedef n\u00f6ronun g\u00f6rsel uyarana verdi\u011fi tepkiye benzer tepkiler verecek \u015fekilde ayarlanm\u0131\u015f n\u00f6ronlar\u0131 temsil ederken i\u00e7leri boyanmam\u0131\u015f y\u0131ld\u0131zlar farkl\u0131 \u015fekilde ayarlanm\u0131\u015f n\u00f6ronlar\u0131 temsil eder. N\u00f6ral aktivetinin inhibisyona u\u011frad\u0131\u011f\u0131 alanda(70-300 \u00b5m), hedef n\u00f6ronla benzerlik g\u00f6steren n\u00f6ronlar, farkl\u0131 olanlara g\u00f6re daha g\u00fc\u00e7l\u00fc bir \u015fekilde inhibe edilmi\u015ftir. \u201cBenzeri bask\u0131lama sistemi\u201d(feature competition), yan\u0131tlar\u0131 hedef n\u00f6rona benzeyen az say\u0131da n\u00f6rondan olu\u015fan seyrek da\u011f\u0131lm\u0131\u015f aktifle\u015ftirme k\u00fcmeleriyle(feature amplification) denge halindedir. Bu iki i\u015flem uyaran se\u00e7icili\u011fini artt\u0131r\u0131r ve uyar\u0131n\u0131n do\u011fru i\u015flenmesini sa\u011flar. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n